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病 毒



录入时间:2010-8-30 9:20:33 来源:青岛海博

一、病毒的大小与形态
    病毒的个体非常微小,测量单位为 nm 。大小可采用不同方法进行研究:电子显微镜法、分级过滤法、电泳法等。研究结果表明大多数病毒比细菌小得多,但比多数蛋白质分子大,而且病毒的大小相差很远。最大的病毒如痘病毒直径达 200nm 以上,最小的病毒如菜豆畸矮病毒的直径只有 9-11nm 左右。
    病毒的形态有球形、卵圆形、砖形、杆状、丝状及蝌蚪状等。其中动物病毒多为:球形、卵圆形或砖形,如疱疹病毒、流感病毒。植物病毒多为杆状、丝状,如烟草花叶病毒、马铃薯丫病毒。细菌病毒多为蝌蚪状,如噬菌体。
    病毒虽然是无法用光学显微镜观察的,但当它们大量集在一起并使宿主细胞发生病变时,就可用光学显微镜加以观察,例如动、植物细胞中的包涵体以及噬菌体的噬菌斑。
    病毒感染寄主细胞后,所形成的在光学显微镜下可见的小体,称为包涵体。它属于蛋白质性质,呈圆形、卵圆形或不定形。它们多数位于细胞质内,具嗜酸性,如天花病毒。少数位于细胞核内,具嗜碱性,如疱疹病毒。也有在细胞质和细胞核内都同时存在的,如麻疹病毒。有的包涵体还给予了特殊的名称,如天花病毒包涵体叫顾氏小体;狂犬病毒包涵体叫内基小体;烟草花叶病毒包涵体叫 X 小体。昆虫病毒形成的包涵体称多角体。
    在实践上,病毒的包涵体主要有两类应用:①用于病毒病的诊断。②用于生物防治。
    噬菌体感染细菌后,使细菌细胞破裂死亡,连续重复感染使大量的细菌死亡,这样在培养细菌的平板上,可以看到一个个透明不长细菌的小圆斑,这些圆斑由无数个噬菌体粒子组成的群体,称为噬菌斑。
    人工培养的单层动物细胞感染病毒后,也会形成类似噬菌斑的动物病毒群体,称为空斑。
    单层动物细胞受到肿瘤病毒的感染后,会使动物细胞恶性增生,形成类似细菌菌落的病灶,称为病斑。
    烟草花叶病毒感染烟草后,在叶片上出现的一个个坏死的病灶,称为枯斑。
 
二、病毒的化学组成
    病毒的化学组成因种而异:大多数病毒由核酸和蛋白质组成,有些结构复杂的病毒还有脂类、多糖和少量的酶。
1. 核酸 一种病毒只含有一种核酸 (DNA OR RNA) ,动物病毒有些为 DNA 、有的为 RNA 。植物病毒多为 RNA ,少数为 DNA 。噬菌体多属 DNA ,属于 RNA 。
   核酸有单链和双链之分,在一般细胞型生物细胞中, DNA 往往是双链,而 RNA 是单链。可是病毒情况较为复杂。
动物病毒: DNA-ds* 、 DNA-ss 、 RNA-ds 、 RNA-ss
植物病毒: DNA-ds 、 DNA-ss 、 RNA-ds 、 RNA-ss*
细菌病毒: DNA-ds* 、 DNA-ss 、 RNA-ds
    病毒核酸功能:是遗传变异的物质基础,控制着病毒的增殖及对宿主的感染性。
2. 蛋白质 蛋白质是病毒的主要组成部分。自然界中常见的 20 种氨基酸在病毒的结构中都可找到,但是氨基酸的组合与含量因病毒的种类而异。比较简单的植物病毒大都只含有一种蛋白质。其他病毒均由一种以上的蛋白质构成。
    蛋白质的功能:①蛋白质构成病毒粒子的外壳;②保护病毒核酸免受外界理化因子的破坏;③决定病毒感染的特异性;④决定病毒的抗原性。
 
三、病毒的结构
    由于电子显微镜技术与生物化学、X射线衍射等分析技术的综合应用,逐步揭示了病毒粒子的亚显微结构。研究病毒的结构对于了解它们的功能,认识其本质,进行病毒的分类、鉴定,分析病毒的致病作用等有重要的意义。
    病毒粒子系指完整的或结构完整、有感染性的病毒个体。在电子显微镜下呈现特定的形态。现已观察到很多病毒粒子具有一定的或共同的下列结构形式。
1. 衣壳粒:是构成病毒粒子的最小形态单位。每个衣壳粒是由 1-6 个同种多肽分子折叠而成的蛋白质亚单位。病毒粒子上不同部位的衣壳粒可由不同多肽分子组成。
2. 衣壳:由衣壳粒以对称的形式,有规律地排列成特定的形状,构成病毒的外壳。
3. 核衣壳:它是病毒蛋白质和核酸的合称。
4. 囊膜:有些病毒在衣壳的外面包裹着一层构造比较复杂的包膜。它由脂类和多糖组成。这种结构具高度的稳定性,可保护病毒核酸不致在细胞外环境中受到破坏。
5. 刺突:有些病毒粒子表面,尤其是在有囊膜的病毒粒子表面具有突起物。
    由于衣壳粒排列组合的方式不同,使病毒粒子往往表现出不同的构型。主要有三种情况:
    螺旋状对称型:烟草花叶病毒( TMV )是衣壳粒螺旋对称病毒的典型代表,烟草花叶病毒呈直杆状,长 300nm ,宽 15nm ,中空内径 4nm ,由 158 个氨基酸组成一个皮鞋状的衣壳粒,相对分子量为 17500 ,总共 2130 个衣壳粒,排列成 130 圈螺旋, TMV 的核酸核心是单链的 RNA ,相对分子质量为 260 万,含有 6390 个核苷酸,每 3 个核苷酸与一个衣壳粒相结合,盘绕于蛋白质的中空内径中。
    二十面体对称型:二十面体具有 12 个角、 20 个面和 30 条棱。腺病毒的衣壳是典型的二十面体对称,由 252 个衣壳组成,没有包膜。腺病毒的核心是由线状双链 DNA 构成的。其基因组的大小都约为 36500 个核苷酸对。
复合对称型:T偶数噬菌体 ---T 4 由头部(核心是双链线状 DNA )、颈部和尾部(尾鞘、尾管、基板、刺突和尾丝)三个部分构成。 
 
 四、病毒的繁殖
    病毒的繁殖方式与细胞型微生物不同。病毒是专性活细胞内寄生物,缺乏生活细胞所具备的细胞器,以及代谢必需的酶系统和能量。增殖所需的原料、能量和生物合成的场所均宿主细胞提供。在病毒核酸的控制下合成病毒的核酸、蛋白质等成份。然后在宿主细胞内装配成为成熟的、具有感染性的病毒粒子,再以种方式释放到细胞外,感染其他细胞。这种增殖方式称为复制。
(一)植物病毒的繁殖
    植物病毒没有专门的吸附结构,通过昆虫口器、摩擦伤口和人为伤口进入寄主细胞。植物病毒在入住宿主细胞后脱去蛋白质外壳。如 TMV 的衣壳粒以双层盘的形式组装成衣壳, PH 的改变、 RNA 的嵌入对衣壳的装配起关键作用。
(二)动物病毒的繁殖方式
    概括起来可分为:吸附、侵入、脱壳、生物合成、装配、释放六个连续步骤。
(三)细菌病毒的繁殖方式
一、吸附 吸附是病毒感染宿主细胞的前提,具有高度的专一性。在通常情况下,敏感细胞表面具有特异性表面接受部位,可与相应的病毒结合。
二、侵入 病毒侵入的方式 取决于宿主细胞的性质,尤其是它的表面结构。一般来说有三种情况:①整个病毒粒子进入宿主细胞;②核衣壳进入宿主细胞;③只有核酸进入宿主细胞。
三、生物生物合成 包括核酸的复制和蛋白质的合成。首先,噬菌体以其核酸中的遗传信息向宿主细胞发出指令并提供“蓝图”,使宿主细胞的代谢系统按次序地逐一转向合成噬菌体的组分和“部件”,合成所需“原料”可通过宿主细胞原有核酸等的降解、代谢库内的贮存物或从环境中取得。
    烈性噬菌体体的增殖方式按核酸类型的不同主要分成三类:即①按早期、次早期和晚期基因的顺序来进行转录、转译和复制的双链 DNA 噬菌体的增殖方式;②按“滚环”模型复制单链 DNA 的增殖方式;③按“花朵”模式复制 A 蛋白(成熟蛋白)、衣壳蛋白和复制酶蛋白的增殖方式。下面以其中的第二类 -- 双链 DNA 噬菌体的增殖方式为典型代表来加以介绍。
    当噬菌体 dsDNA 侵入宿主细胞后,首先设法利用宿主细胞原有的 RNA 聚合酶来转录噬菌体的 mRNA 。然后由这些 mRNA 进行转译,以合成噬菌体特有的蛋白质。这种利用细菌原有的 RNA 聚合酶转录噬菌体的早期基因而合成 mRNA 的过程常称早期转录,由此产生的 mRNA 称早期 mRNA ,其后的转译称早期转译,而产生的蛋白质则称早期蛋白。
    利用早期蛋白中新合成的或更改后的 RNA 聚合酶来转录噬菌体的次早期基因,借以产生次早期 mRNA 的过程,称为次早期转录。由此合成的 mRNA 称次早期 mRNA ,进一小的转译称次早期转译,其结果产生了多种次早期蛋白。例如分解宿主细胞 DNA 的 DNA 酶,复制噬菌体 DNA 的 DNA 聚合酶,以及供晚期基因转录用的晚期 mRNA 聚合酶。
    晚期转录是指在新的噬菌体 DNA 复制完成后对晚期基因所进行的转录作用。其结果产生了晚期 mRNA ,现经晚期转译后,就产生一大批可用于子代噬菌体装配用的“部件” -- 晚期蛋白,它们是头部蛋白,尾部蛋白,各种装配蛋白和溶菌酶等。
四、装配 病毒核酸的复制与病毒蛋白质的合成是分开进行的,由分别合成好的核酸与蛋白质组成完整的新的病毒粒子的过程。
五、释放 成熟的病毒粒子从被感染细胞内转移到外界的过程称为病毒释放。病毒的释放是多样的,有的通过破裂,出芽作用或通过细胞之间的接触而扩散。
    上述增殖生活周期是较短的,例如: E. ColiT 系噬菌体在合适的温度下为 15--25min 。第一个宿主细胞裂解后所产生的子代噬菌体量称裂解量。不同的噬菌体有不同的裂解量,例如: T2 为 150 左右, T4 约 100 , f2 则可高达 10000 左右。
 

 

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