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病毒的增殖场所-细胞



录入时间:2009-6-16 9:19:29 来源:青岛海博

病毒缺乏自身增殖所需的完整酶系统,增殖时必须依靠宿主细胞合成核酸和蛋白质, 甚至直接利用宿主细胞的某些成分,这就决定了病毒在细胞内专性寄生的特性。
  活细胞是病毒增殖的唯一场所,也是病毒生物合成所需的能量和材料的主要供应者。 因此,了解动物细胞的超微结构及其功能,特别是其中对病毒增殖具有重要意义的机构, 是认识病毒增殖过程和规律的必要前提。 除成熟红细胞外,哺乳动物的细胞都由胞膜、胞浆和胞核三个部分组成。  
1.胞膜  是胞浆外缘的薄膜。胞膜的厚度及形态随细胞种类的不同而异。尽管如此,胞膜(包 括细胞内所有膜性器官)的基本结构类似。液态镶嵌学说是目前已被广泛接受的膜结构 学说。简言之,膜是蛋白质以疏水及亲水形式非共价镶嵌入液相双层磷脂中,形成各分 子只能自由平行移动的不对称结构。所谓不对称结构,是指在对称的双层磷脂靠胞浆一 侧,有一些膜蛋白未嵌入磷脂层;嵌入磷脂层的蛋白质,许多又在靠外侧端同糖类结合, 形成糖蛋白。胞膜具有机械保护细胞的作用,对细胞内外物质呈现选择性通透作用。病毒感染细胞时,胞膜是病毒粒子遇到的第一个表面。胞膜外层表面的特性,特别是各种受体的存在,决定着 病毒粒子能否对其发生特异性吸附。胞膜及其下层胞浆的运动,则对已经吸附的病毒粒 子呈现吞饮作用。就某些病毒来说,胞膜也是病毒感染末期病毒粒子脱离细胞的最后一 个屏障。但在另一些病毒,例如大多数带有囊膜的病毒,胞膜却是病毒生物合成的一个 最后阶段:病毒粒子在胞膜上出芽成熟,已经改变了的胞膜成分变为病毒粒子的组成部 分。2.胞浆是位于胞膜之内、胞核之外的复杂胶体。细胞的许多生理活动,就反映在胞浆溶胶状 态的变化上。胞浆呈微碱性,易为酸性染料所着染。胞浆内含有许多“细胞器官”(又 称细胞器),例如线粒体、高尔基体、中心体、内质网、核糖体和溶酶体等。此外, 胞浆内还含有许多内含物,如脂肪滴、卵黄球和色素颗粒等。  
 胞浆是病毒成分的重要合成部位。病毒蛋白质的合成以及绝大多数RNA病毒的核酸 复制,发生于胞浆内。痘病毒的DNA也在胞浆内合成。
  病毒粒子的装配也多数在胞浆内进行。某些病毒还在胞浆内形成包涵体。  
 (1) 线粒体:是散在于胞浆中的杆状或粒状小体,大小为01~2μm。电子显微镜 下为双层膜的囊状结构,膜的内层向内折叠成嵴。线粒体含有大量的酶类。某些酶吸附 于内膜上,某些酶呈溶解状态。线粒体参与细胞的能量代谢活动和蛋白质合成。在病毒增殖过程中,线粒体可能是 一个供能机构。近来证明,线粒体内含有DNA,但是这种DNA不同于组成染色体的基因组DNA,仅含 有为它本身生物合成和功能所需的遗传信息,没有决定生物性状的遗传信息。
(2) 高尔基体:是不规则网状的膜样结构,呈扁平囊泡状,位于胞核附近。在动 物细胞,这些扁平囊泡彼此平行排列,附近还有成群的小泡,并常与内质网相连。有人 据此认为高尔基体是由光面内质网转变而来的。高尔基体与细胞内物质的储存、聚集和转运有关。参与细胞分泌颗粒、初级溶酶 体等的形成,并可能与糖蛋白和粘多糖的合成有关。
 (3) 中心体:位于胞核的一侧,是一团浓厚的胞质区,内含两个小的颗粒,称中心 粒。于电子显微镜下观察,中心粒是长约03~05μm、直径约015~02μm的圆柱状 结构,中央电子密度低,外周被电子密度高的壁所包围;在壁的里面有规则排列的小管中心体与细胞的有丝分裂和染色体的分离有密切关系。  
 (4) 内质网:是由脂蛋白膜围成的细胞内管道,呈扁平囊状或小管状。某些内质网 表面附有核蛋白颗粒(核糖体),称为粗面内质网,腔内是由核糖体合成的物质。不附有 核糖体的内质网,称为光面内质网。   内质网对细胞具有机械的支持作用,似乎还是细胞内的循环系统。具有合成蛋白质、 能量转换、物质代谢以及细胞内物质运输等重要功能。浆细胞在合成免疫球蛋白时,胞 浆中的粗面内质网数量显著增加,囊泡膜也扩大,由核糖体合成的免疫球蛋白在内质网 腔内出现。随后运送到细胞表面。光面内质网则参与细胞的脂质合成。   
(5) 核糖体:又称核蛋白体或核糖核蛋白体。为直径15~35nm的球形颗粒,由大致 相等量的蛋白质和RNA组成。每个核糖体由两个不同的亚单位构成,其沉淀系数分别为 60S和40S。每个亚单位又由大量不同的多肽链和1或2个RNA分子组成。RNA的生物合成发 生在核仁内:核仁内具有“核糖体性DNA”,一种特殊的依赖DNA的RNA聚合酶由这种 DNA转录出45S的RNA分子,再由45S RNA降解为18S和28S的核糖体性RNA,后者与核蛋白 性蛋白质结合而形成40S和60S的核糖体亚单位。   许多核糖体由mRNA多核苷酸链连结起来,形成聚核糖体。聚核糖体是细胞合成蛋白 质的主要场所。   病毒多肽链也可能都是在核糖体上合成的。即使是在细胞核内增殖的病毒,例如腺 病毒和疱疹病毒等,病毒蛋白质的合成看来也是发生在胞浆内的核糖体上。  
 (6) 溶酶体:是散在于胞浆中的小体,直径200~600nm。为由一层脂蛋白膜包围而 成的液泡。溶酶体内含有核酸酶、磷酸脂酶、蛋白酶、糖苷酶等许多酶类。这些酶类可 对细胞的主要成分如蛋白质、糖类、脂类、核酸和粘多糖等呈现消化作用,只因它们都 被封闭在脂蛋白膜内,与细胞的其余部分隔离,从而防止细胞发生自我消化。但在细胞 受伤、缺氧或发生某些病毒感染时,溶酶体膜的通透性增高,溶酶体酶渗出于胞浆内, 引起细胞自溶。这是病毒感染中细胞死亡的一个原因。   在某些病毒的感染过程中,病毒粒子被吞(饮)入细胞,存在于吞饮泡中,由于溶酶 体与吞饮泡的膜融合,酶类释出,使病毒粒子部分降解,从而有助于病毒脱壳和释出核 酸。  
 3.胞核 位于细胞中央。外周有膜,称为核膜,内为核质。核膜为双层膜结构,外层核膜上附有 核糖体,并常与内质网相连。核膜上有小孔,称核膜孔。mRNA调节蛋白及小于 1 000kDa的物质可经这些小孔自由往来于胞核和胞浆之间。核质的主要成分为染色质和 基质。染色质呈细丝状,细胞分裂时高度螺旋化,并缩短变粗而成杆状的染色体。染色 体由DNA和蛋白质结合而成。染色体是遗传物质的携带者,并有自我复制能力,又是控 制蛋白质合成的机构。   胞核内还有一个或几个核仁,由RNA、DNA和蛋白质构成,参与核糖体RNA(即rRNA) 的合成,并与遗传信息的传递有关。   许多病毒,包括大多数DNA病毒和少数RNA病毒,在胞核内合成核酸,与胞浆核糖体 上形成并转运到胞核内的病毒蛋白质装配成核衣壳。某些病毒,例如疱疹病毒,再在核 膜上出芽时获得囊膜。这些在胞核内增殖的病毒还常在感染细胞核内形成包涵体。

 

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